原标题:诺贝尔生理学或医学奖名人堂:霍奇金
84诺贝尔生理学或医学奖名人堂
1963:霍奇金
艾伦·劳埃德·霍奇金(Allan Lloyd Hodgkin,1914.2.5-1998.12.20),英国生理学家和生物物理学家。

尼日尔(1977):英国生理学家、生物物理学家、1963年诺贝尔生理学或医学奖获得者霍奇金
霍奇金出生于英国牛津郡的班伯里,从小就喜欢生物学,在党恩学校和格雷沙姆学校先后完成初等教育,中学期间他对鸟类的行为进行了细致观察,还详细记录了夜鹰的繁殖习性。
1932年10月,霍奇金获得剑桥大学奖学金,进入剑桥大学三一学院学习。当时学校的课程分成两个阶段,第一阶段可以选3门科目,因为爱好动物学,故他选读了动物学、化学和生理学。进入第二阶段后,只能选1门科目了,这时他的兴趣已经完全转移到了生理学上,于是选了生理学,将其作为自己的专业。在大学的最后一年,他进行了关于神经传播“局部回路理论”的实验研究,拉开了他这一生在神经科学方面探索研究的帷幕。
1936年,霍奇金大学毕业获学士学位,因成绩突出而留校成为三一学院的一名初级研究员。当时三一学院聚集了世界上许多著名生理学家,他们大多在研究神经电生理,受他们的影响,霍奇金也将神经电生理作为自己的研究方向。
1937年,在希尔(1922年诺贝尔生理学或医学奖获得者)的推荐下,霍奇金来到美国洛克菲勒研究所加塞(1944年诺贝尔生理学或医学奖获得者)实验室访问学习一年。这一年的访问学习对他产生了巨大的影响,因为他熟悉了枪乌贼的巨神经纤维,学会了如何解剖、研究枪乌贼的巨神经轴突,为他接下来的研究打下了基础。
1938年,霍奇金回到剑桥,选择用枪乌贼来研究神经电生理。为了方便研究,他于1939年来到枪乌贼的生产基地普利茅斯海洋生物研究所。很快赫胥黎就来到了普利茅斯,成了他的得力助手。在普利茅斯,霍奇金和赫胥黎从枪乌贼体内剥取出单根神经轴突,将其保存于适当浓度的氯化钠溶液中以模拟海洋环境。两人试图通过观察汞滴经过枪乌贼巨轴突胞浆时间来确定胞浆粘度,但实验最终失败了。于是,他们决定开始新的研究,将微电极插入神经纤维内部来记录跨膜电位。

塞拉利昂(1995):英国生理学家、生物物理学家赫胥黎,他与霍奇金合作进行神经电生理研究,获得了骄人的成绩
霍奇金和赫胥黎将毛细管制成直径0.1毫米的微电极,纵向插入枪乌贼的巨轴突内,注意不损伤神经膜,另一电极浸入海水中,将两个电极与电位放大装置相连,随后刺激神经引起兴奋,记录神经轴突膜两侧存在的微弱电位差。这个实验获得了成功,他们第一次在枪乌贼的巨轴突上精确记录到了动作电位,但他们发现了一个令人震惊的现象:动作电位的电压值超过了静息电位,而且具体数值较静息电位要大得多。他们将该现象称为“超射”,并在《自然》(Nature)杂志上做了简短的报道。就在他们准备进一步探明这种机制时,二战爆发了,两人只能匆匆中止了实验。
战争需要,霍奇金进入空军系统开展对机载雷达的研究,不久又加入了一个由多名生理学家组成的防空研究小组。二战结束后,他回到了剑桥,在生理实验室获得了一份教职,几个月后赫胥黎也回到了剑桥,两人继续合作进行神经电生理研究,重新开始被战争中断的实验——为什么神经脉冲会有超射现象?在进一步的研究发现中他们发现,静息电位因外部钾离子浓度增加而消除,甚至反转。
霍奇金和赫胥黎对此进行了分析,两人根据1904年艾恩斯特提出的理论,即神经冲动与纤维外面的钠离子和纤维里面的钾离子之间的变化有关,进一步从离子机制的角度开展研究。他们采用电压锁定的新技术,分析了兴奋过程的膜电流,获得了大量的数据。他们通过计算得知,在一条500微米的巨神经纤维中,每一神经冲动期间,内部钾离子减少百万分之一。同时他们推理,在电活动期间必须存在与上述相反的离子变化机制。

瑞典(1984):1963年诺贝尔生理学或医学奖,票图为获奖成果示意图,左下方标有三位获奖者的名字
1952年,霍奇金和赫胥黎开始研究巨神经纤维兴奋后的恢复过程。他们向巨神经纤维内注射放射性同位素标记钠,刺激神经纤维令其兴奋,然后在外部溶液中进行收集。实验证明,膜上存在一种离子泵,它能逆浓度差将钠离子泵出细胞外,同时泵入钾离子。实验证明,动作电位的上升主要是膜对钠离子的通透性增高,膜外钠离子大量内流,形成膜去极化;随后,由于膜对钾离子的通透性增高,钾离子外流形成复极化。
研究表明,钠离子和钾离子交换是引发动作电位产生的原因。这项成果开辟了细胞电生理学、计算神经科学和膜离子通道等多个研究领域,阐明了神经脉冲产生和传播的基本规律,建立了反映这一规律的方程——霍奇金-赫胥黎方程(H-H方程),霍奇金与赫胥黎因此获得了1963年诺贝尔生理学或医学奖,另一位获奖者是澳大利亚神经生理学家埃克尔斯,他们共同书写了神经科学领域的辉煌一页。
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